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Forensische Entomologie am Beispiel eines Tötungsdeliktes. Eine kombinierte Spuren- und Liegezeitanalyse.

Forensic Entomology in a high profile murder case. A combined analysis of stains and post mortem interval.

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Von
Dipl.-Biol. Dr. rer. medic. Mark Benecke
Office of Chief Medical Examiner, New York (current address: see very bottom of this page!)
und
Dipl.-Biol. Dr. rer. nat. Bernhard Seifert
Staatliches Museum für Naturkunde Görlitz

Teil I. Fliegenkundliche Untersuchung

1. Einleitung

Wenige Kriminalfälle haben in den Nachkriegsjahren derartiges Aufsehen erregt wie das Tötungsdelikt an G., der Ehefrau eines evangelischen Priesters. Der Geistliche war unter anderem als Organisator von Lagern der Aktion Sühnezeichen deutschlandweit bekannt. Der Fall machte erhebliche Schlagzeilen. Im vorliegenden Artikel konzentrieren wir uns auf die insektenkundlichen Beweise, die als Indizien im Mordprozess gegen Frau G. Gatten zum Einsatz kamen. Durch großen organisatorischen Einsatz der Prozeßparteien, der Polizei und der beteiligten Wissenschaftler bzw. Rechtsmediziner entstand das erste rechtsmedizinisch-kriminalistische gerichtliche Gliedertiergutachten der deutschen Prozeßgeschichte, in dem zwei hochspezialisierte entomologische Teildisziplinen im selben Prozeß zwei verschiedene Fragen zu beantworten suchten: Erstens, wann wurde die Leiche Frau G. am Fundort abgelegt und zweitens, war Pfarrer G. am Tatort?

2. Fundsituation

Am Abend des 28. Juli 1997 wurde eine Frauenleiche mit Schädelzertrümmerungen am östlichen Rand eines schattigen Wäldchens im Großraum Braunschweig in einem Abschußgraben nahe eines inmitten von Feldern gelegenen Trampelpfades aufgefunden. Die Frau war am 25. Juli 1997 nachmittags als vermißt gemeldet worden. In Anbetracht von Fäulniserscheinungen machten die Obduzenten keine Angaben zum Wundalter. Fotografien vom Leichenfundort wiesen nicht auf eine verstärkte Anwesenheit zugewanderter Aasfliegen hin. Detaillierte Angaben zu Temperatur und Feuchtigkeit vom 25. Juli 1997 bis zum 28. Juli 1997 des Deutschen Wetterdienstes aus dem Gebiet Braunschweig-Rautheim-Mascherode-Sickte-Hötzum lagen vor. Da in der Leiche weder Medikamente noch Gifte nachweisbar waren, war keine Beschleunigung oder Verlangsamung der Insektenentwicklung zu erwarten.

3. Fragestellung und zugrundeliegende Idee

Der Tatverdächtige hatte für den von den Ermittlern als Tötungszeitpunkt angenommenen Zeitraum kein Alibi, jedoch für die gesamte Zeit danach. Daher sollte überprüft werden, ob über die angenommene Tatzeit anhand der Madenbesiedlung eine Aussage über die Leichenliegezeit getroffen werden konnte. Insekten benötigen für ihren Entwicklungsgang vom Ei über die Larve (Made) bis zum Schlüpfen aus dem Tönnchen (Puppe) eine definierte Zeit; abhängig von verschiedenen Umwelteinflüßen, vor allem der Temperatur sowie der Luftfeuchtigkeit, der Tageslänge usw., kann sich die Entwicklungsdauer verkürzen oder verlängern. Aus der Größe der Entwicklungsstadien sowie gegebenenfalls weiterer Daten (z.B. Darmfüllung, Vorliegen von Larvalzwischenstadien) kann eine Eingrenzung des Todeszeitpunktes berechnet werden (vgl. Benecke 1996).

4. Untersuchungsgang und erste Ergebnisse

Bei der Obduktion waren von der linken Schädelhälfte der Toten drei Maden in Formalin überführt worden. Es handelte sich um Larven im zweiten Jugendstadium. Die Gattung der Tiere konnte durch Mazeration von Teilen der Tiere in zehnprozentiger Natronlauge und folgender mikropräpativer Darstellung der hinteren Atemöffnungen mit anschließender Analyse unter dem Mikroskop bei 10x40facher Vergrößerung sowie Mikropräparation der Mundwerkzeuge mit anschließender Analyse unter dem Binokular bei 10x6facher Vergrößerung sicher als Calliphora spec. bestimmt werden. Die genaue Artbestimmung (nicht aber die Gattungsbestimmung) blieb auch nach gründlicher taxonomischer Analyse wegen nicht ganz ausgeprägter Körpermerkmale in Larvalstadium II schwierig; es handelte sich nach der Erfahrung des Berichterstatters an deutschen Faulleichen sowie der forensisch-entomologischen Literatur jedoch mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit um C. vicina Robineau-Desvoidy (=C. erythrocephala Meigen) oder C. vomitoria Linné.

Einzelheiten zu den Befunden der Artbestimmung: Die Mundwerkzeuge aller drei Maden wurden mit Mikropräparationsnadeln in Natronlauge und destilliertem Wasser unter dem Binokular präpariert und anhand der Form der Bestandteile des Cephalopharyngealskeletts (=der Mundwerkzeuge) unter Zuhilfenahme der in Larvalstadien aufgeschlüsselten Bestimmungsmerkmale in Smith' Manual of Forensic Entomology (Smith 1986) bestimmt und insbesondere gegen die Mundwerkzeuge von Lucilia abgegrenzt (vgl. Benecke 1997). Die hinteren Atemöffnungsstrukturen (posteriore Spirakel) von zweier Maden wurden in derselben Art herauspräpariert und unter dem Binokular anhand der Anzahl der schlitzfoermigen Atemöffnungen auf das Larvalstadium hin untersucht. Unter dem Mikroskop folgte eine Untersuchung auf seitliche Verstrebungen hin, deren Nichtvorhandensein wiederum der Abgrenzung gegen Lucilia diente. Die vorderen Körperanhänge (anteriore Spirakel) konnten mit den zur Verfügug stehenden Methoden nicht dargestellt werden, was die Bestimmung jedoch nicht beeinflußte. Alle Präparate wurden auf Objektträgern für die Mikroskopie getrocknet asserviert, eindeutig gekennzeichnet und versiegelt. Die Präparate können jederzeit schadlos rehydriert werden. Die überreste der Madenkörper wurden zur Lagerung in getrennte Gefässe in 70% Ethanol (Alkohol) überführt.

5. Schlußergebnisse

Im Isomegalendiagramm für C. vicina ergab sich für die gemessene Maximalgröße von 7 mm für Made Nr. 1 eine Besiedlungsdauer der Leiche von zwischen 36 Stunden (1,5 Tage) und 67 Stunden (2,8 Tage) für diese Eiablagegeneration (vgl. Reiter 1984, Smith 1986). Darüberhinaus wurden etwa 8 mm grosse Maden im Mund der Toten aufgefunden, aber nicht asserviert. Für diese älteren Tiere, die sich schon früher auf der Leiche entwickelt haben mußten, ergab sich ohne Berücksichtigung des Regenwetters nach den Temperatur- und Wetterangaben des Deutschen Wetterdienstes sowie eines Landwirtes Guenter Gerecke eine Liegezeit von 1,5 Tagen (36 Stunden) bis knapp drei Tagen (70 Stunden). Dies überlappte mit dem angenommenen Tatzeitraum.

6. Besonderheiten dieses Falles

Die Angaben der Liegezeitberechnung sind tendentiell als Unterschätzungen zu werten, die wegen zweier Tatsachen eher in Richtung einer längeren als einer kürzeren Liegezeit deuten: Erstens war der 25. Juli 1997 nach Darstellung des Deutschen Wetterdienstes und eines örtlichen Landwirts vernieselt, was eine verzögerte Eiablage durch schwangere Weibchen bewirkt haben könnte. Auch eine Tatortbesichtigung des Gutachters konnte dies jedoch nicht endgültig klären. Zweitens schrumpfen Maden bei Lagerung in Formalin, was eine verkürzte Entwicklungszeit vortäuschen kann (Benecke, in Druck). Die Unterscheidung zwischen C. vicina und C. vomitoria konnte nicht endgültig erfolgen, weil die Maden sofort in Lagerungsflüssigkeit überführt und daher nicht zu älteren Stadien mit beser ausgeprägten Körpermerkmalen herangezüchtet werden konnten. Der Gutachter ist aus Gründen wie diesem - gleich seinen KollegInnen anderer Länder - jederzeit bedingungslos zur akuten Fallarbeit und Beratung in insektenkundlichen Fällen erreichbar.

Teil II. Ameisenkundliche Untersuchung

7. Vorgeschichte zum myrmecologischen Gutachten

In der Endphase des über 20 Verhandlungstage laufenden Indizienprozesses zum Tötungsdelikt Veronika Geyer-Iwand wurden die vom Angeklagten getragenen Gummistiefel mit den daran befindlichen Bodenanhaftungen zu einer Schlüsselfrage. Mehrere nacheinander herangezogene bodenkundliche Gutachter hatten die gleichartige Zusammensetzung der Bodenproben vom Leichenfundort und von der Stiefelanhaftung bestätigt (mineralische und organische Bodenpartikel, Streu, Pollen und sonstige organische Bestandteile) und konnten mit Sicherheit ausschließen, daß die Anhaftung vom Wohnsitz des Angeklagten, dem Gutspark in Beienrode, stammt. Die Argumentation, daß die Stiefel mit höchster Wahrscheinlichkeit am Leichenfundort gewesen sind, wurde durch die Verteidigung am 8.4.98 mit einem Nebenbeweisantrag zur Identität der Ameisen in Frage gestellt. Das Gericht erwartete vom daraufhin bestellten myrmecologischen Gutachter Aussagen zu folgenden Fragen: (a) Gehören die von der Bluse der Getöteten asservierten Ameisen und die in Bodenmaterial der Stiefelanhaftung eingebettete Ameise zur gleichen Art und (b) wie häufig ist diese Art im östlichen Niedersachsen, falls eine Artidentität festgestelt wird ?

8. Material und Methoden

Untersuchte Proben:
Probe 1: Anhaftung Stiefel, rechte und linke Sohlenfläche
Probe 2: von Bluse der Leiche, lose abfallend

Lichtoptische Methodik

Beide Proben wurden vorsichtig in eine Petrischale gegeben und mittels eines Hochleistungs-Stereomikroskopes WILD M10 (ausgerüstet mit einem Planapochromaten 1.6x) und einer Schott Kaltlichtquelle KL 1500e untersucht. Das Bodenoberflächenmaterial (Streuauflage, humöse Bestandteile und Mineralbodenpartikel) in Probe 1 war bei Erhalt weitgehend in seine Einzelbestandteile zerfallen. Eine Trennung der Ameise von Bodenpartikeln oder sonstige Manipulationen waren daher nicht erforderlich. Die durchgeführte Untersuchung bedeutete keinerlei weitere Degradation für in der Ameise enthaltene DNA und auch keinerlei mechanische Beschädigung der Ameise. Besichtigung des Leichenfundortes Der Leichenfundort und dessen nähere Umgebung wurde am 15.4.1998 durch den myrmecologischen Gutachter besichtigt. Es handelte sich dabei um einen Hainbuchen-Mischwald mit mäßig entwickelter Feldschicht. Etwa 5 und 9 Meter vom Leichenfundort befanden sich am Fuße hohler Hainbuchenstämme 2 Nestausgänge von Lasius fuliginosus, die trotz der niedrigen Lufttemperatur von 8°C gut belaufen waren. Der Individuenreichtum und die Verteilung dieser fuliginosus-Kolonie sowie die Menge des mineralischen und organischen Auswurfes belegen, daß diese seit wenigstens 1996 (wahrscheinlich aber wesentlich länger) in diesen hohlen Stämmen angesiedelt ist. Der Entnahmeort des durch den Täter auf die Brust der Leiche gelegten morschen Holzstückes befand sich unmittelbar neben einem viel belaufenen Nesteingang. Häufigkeitsbeurteilung von Lasius fuliginosus Quantifizierbare Daten zur Häufigkeit von Lasius fuliginosus im Landschaftsraum des östlichen Niedersachsen waren zum Zeitpunkt der Verhandlung nicht verfügbar und würden längere Untersuchungen erfordern.

Eine Häufigkeitsbewertung erfolgte durch einen repräsentativen Vergleich mit Siedlungsdichteuntersuchungen aus den Bundesländern Sachsen-Anhalt (darunter aus dem nahegelegenen Nordharz-Vorland), Thüringen und Sachsen, die der Gutachter in den Jahren 1979-1997 persönlich durchführte (siehe auch Seifert 1986). Dabei wurden 137 Untersuchungsflächen einer mittleren Größe von 120 m² vollständig nach jedem vorhandenen Ameisennest abgesucht.

Eine Grobeinteilung der Untersuchungsflächen (UF) nach Habitattypen kann wie folgt vorgenommen werden:

- 29% der UF gehörten zu baumbestandenen Habitaten (Laub-, Nadel- und Mischwälder, Gehölzstreifen, Parks, Gärten).
- 51% der UF gehörten zu trockenen bis mesophilen, gehölzfreien Offenhabitaten (trockenes bis mesophiles Grasland, Ackerland, Gärten, trockene bis mesophile Offenheiden, Fußwege, Straßenränder).
-20 % der UF gehörten zu feuchten bis nassen Offenhabitaten (Moore, Feuchtheiden, Hochstaudenfluren, Feuchtwiesen).

Mit Ausnahme des erhöhten UF-Anteiles an feuchten bis nassen Offenhabitaten kann diese Habitatfrequenz als repräsentativ für die Kulturlandschaft im Raum Salzgitter-Braunschweig-Wolfenbüttel-Helmstedt angesehen werden. Da Lasius fuliginosus eine sehr auffällige Ameise ist, deren Nester auch ohne eingehende Nachsuche "im Vorübergehen" wahrgenommen werden können, existieren weiterhin zahlreiche nicht quantifizierte Zufallsbeobachtungen des Gutachters aus ganz Mitteleuropa, die zur verbalen Bewertung der großräumigen Verbreitung herangezogen werden können.

9. Ergebnisse und Diskussion

Die Determination der Proben

Die an der Bluse der Getöteten asservierten Ameisen und die am Stiefel asservierte Ameise gehören zweifelsfrei zu der gleichen Spezies. Es handelt sich um Lasius fuliginosus (Latreille 1798). Die Sicherheit der Determination ist 100%, da es sich um den einzigen mitteleuropäischen Vertreter der unverwechselbaren Untergattung Dendrolasius handelt und der Erhaltungszustand der Ameisen in beiden Proben sehr gut ist. Die Unverwechselbarkeit der Art erlaubte sogar eine zweifelsfreie Determination der in Foto 12 der polizeilichen Fundort-Dokumentation gezeigten, massenweise am Kopf der Getöteten sitzenden Ameisen als Lasius fuliginosus. Bei allen untersuchten Ameisen handelt es sich um flugunfähige Arbeiter, deren Aktionsradius 25 m Entfernung vom Mutternest kaum übersteigt. Ihre Fund ist also ein klarer topographischer Beleg für die große Nähe eines Nestes. Die Wahrscheinlichkeit für Windverdriftung oder sonstigen passiven Ferntransport ist praktisch Null.

Die Häufigkeit von Lasius fuliginosus

Lasius fuliginosus ist in Mitteleuropa weitverbreitet und kann für jedes Kreisgebiet in ganz Deutschland erwartet werden - mit Ausnahme höherer Gebirgslagen und der wüstenähnlichen Landschaften im Gebiet von Braunkohletagebauen. Lasius fuliginosus ist aber aufgrund seiner sozialparasitischen Lebensweise (hohes Mortalitätsrisiko der Jungkönigin bei der sozialparasitischen Koloniegründung, Abhängigkeit von bestimmten Wirtsarten) nur stellenweise zu finden. Ist die Koloniegründung aber einmal erfolgreich gewesen, dann bildet diese Art in der Regel sehr individuenreiche Kolonien. Gefunden wurde Lasius fuliginosus auf nur 7 von 132 Untersuchungsflächen, was einer Stetigkeit von 5% entspricht.

Die mittlere Nestdichte betrug für die Summe aller gefundene Ameisenarten 138.5 Nester/100 m² und für Lasius fuliginosus 0.036 Nester/100 m². Der Anteil von Lasius fuliginosus beträgt damit 0.026% aller gefundenen Ameisennester. Der Anteil an den Individuen pro m² Untersuchungsfläche ist allerdings höher, weil die Kolonien von fuliginosus um den Faktor 5-10 volkreicher sind als der Durchschnitt aller betrachteten Arten - 0.2-0.3% Individuenanteil erscheint als eine angemessene Schätzung. Die Nesthäufigkeit von Lasius fuliginosus rangiert erst an 62. Stelle von 85 insgesamt gefundenen Ameisenarten. Die für Mitteldeutschland festgestellte geringe Häufigkeit von Lasius fuliginosus wird auch durch Untersuchungen aus österreich (Glaser 1998, Schlick 1998) bestätigt, wo die Art auf nur 7 von 97 Untersuchungsflächen nachgewiesen werden konnte.

Die Wahrscheinlichkeit, mit der ein Mensch beim zufallsverteilten Gehen in diversen Kunst- und Naturhabitaten der Kulturlandschaft des östlichen Niedersachsen auf ein Exemplar von Lasius fuliginosus tritt und dieses auch noch am Stiefel haften bleibt muß als statistisch sehr gering angenommen werden. Da der Täter am Leichenfundort unmittelbar vor den Nestausgängen einer volkreichen L.fuliginosus Kolonie herumgelaufen ist, wo im Hochsommer tausende von Arbeitern über den Waldboden laufen, waren die Chancen für das Eintreten dieses Ereignisses deutlich erhöht. Die Wahrscheinlichkeit hier auf einen Lasius fuliginosus zu treten dürfte um den Faktor 102 bis 104 höher gewesen sein als beim zufallsverteilten Gehen in der Kulturlandschaft.

Zu den Erfolgsaussichten und der Aussagekraft einer DNA-Analyse der Ameisen

In der Abschlußverhandlung am 16.4.1998 wurde die Möglichkeit einer DNA-Analyse zur Untersuchung der Verwandtschaft der am Stiefel befindlichen Ameise mit den von der Leiche abgenommenen Ameisen bzw. den Ameisen des am Leichenfundort befindlichen Nestes erörtert. Das Gericht entschied sich wegen mangelnder Erfolgsaussichten, der Interpretationsunsicherheit und der sehr langen Untersuchungsdauer gegen den Versuch einer DNA-Analyse und verkündete aufgrund der Gesamtgewichtes aller im Prozess angesammelten Indizien am gleichen Tag das Urteil. Die Verwerfung einer solchen DNA-Analyse durch das Gericht wurde in der Folgezeit von Laien und auch einigen Fachleuten mit Zweifeln betrachtet (erkennbar aus persönliche Mitteilungen an den Gutachter). Einigkeit besteht unter allen Fachleuten darüber, daß eine DNA-Analyse aus einer nicht konservierten, schon 10 Monate toten Ameise bislang noch nicht versucht wurde.

Die zahlreichen DNA-Untersuchungen an Ameisen wurden sämtlich mit lebenden oder in absolutem Ethanol konserviertem Material durchgeführt. Einigkeit besteht auch darüber, daß ein für Lasius fuliginosus spezifisches Untersuchungssystem erst etabliert werden muß, was Monate oder Jahre aufwendiger Untersuchungen erfordert. Dasselbe gilt für viele weitere forensisch relevanten Insektenarten (Benecke 1999). Anbieten würde sich in diesem Fall der Nachweis gleicher Matrilinen über eine Untersuchung mitochondrialer DNA. Am Ende einer solchen Analyse, vorausgesetzt sie sollte tatsächlich gelingen, ergibt sich aber die Frage, was sie im vorliegenden Gerichtsfall entscheiden soll. Zwar könnte durch eine Identität der Matrilinen der Ameisen die Argumentation der Staatsanwaltschaft eine zusätzliche Erhärtung bekommen doch eine Nichtidentität der Matrilinen kann nicht als Beweis betrachtet werden, daß die Stiefel nicht am Leichenfundort benutzt wurden. Warum ist das der Fall? Lasius fuliginosus kann sowohl in monogynen als auch oligogyn-polykalischen Kolonien vorkommen (Kutter 1977, Collingwood 1979, Quinet & Pasteels 1991, Seifert 1996).

In oligogynen Kolonien existieren mehrere reproduktive Weibchen und eine Nichtidentität der Matrilinen der Ameisen der fraglichen Proben wäre deshalb kein Beweis gegen eine Abstammung aus demselben Nest. Auch für eine monogyne Kolonie, in der zu einem Zeitpunkt X nur ein reproduktiv aktives Weibchen existiert, wäre eine Nichtidentität der zweier Arbeiter-Proben kein Beweis für eine Abstammung aus verschiedenen Nestern, denn das reproduktive Weibchen in einer monogynen Kolonie kann im Laufe der Zeit durch ein anderes ausgetauscht werden. Ein Wechsel bzw. Ersatz der Königin in monogynen bzw. funktionell monogynen Nestern ist für Ameisen der Unterfamilien Formicinae, Myrmicinae und Ponerinae nachgewiesen (z.B. Hagemann & Schmidt 1985; Heinze 1990, 1992; Heinze & Buschinger 1988, Czechowski 1993, Monnin & Peeters 1998). Lasius fuliginosus ist diesbezüglich nicht untersucht, doch muß auch hier mit der Möglichkeit eines Königinnenwechsels gerechnet werden. Ein hohler Hainbuchenstamm mit einem ausgebauten Kartonnest stellt für Lasius fuliginosus eine dauerhafte Recource von hohem Wert dar, die nicht ohne Zwang aufgegeben wird. Es ist daher naheliegend, daß ein solches monogynes Nest nach dem Tod der Königin eine fremde Königin noch im gleichen oder im nächsten Jahr aufnimmt. Wie oft derartiges bei fuliginosus vorkommt ist völlig unbekannt. Als Fazit ergibt sich, daß der Verzicht auf eine DNA-Analyse eine der gesamten Beweislage angemessene Entscheidung des Gerichtes war.

Literatur

Benecke M (1996) Zur insektenkundlichen Begutachtung in Faulleichenfällen. (Expert insect identification in cases of decomposed bodies.) Archiv für Kriminologie 198, 99-109
Benecke M (1997) Asservierung von Insekten-, Spinnen- und Krebsmaterial für die forensisch-kriminalistische Untersuchung. [Collecting insects, spiders and crustaceans for criminal forensic study.] Archiv für Kriminologie 199, 167-176
Benecke M (1998) Random Amplified Polymporphic DNA (RAPD) typing of necrophageous insects (Diptera, Coleoptera) in criminal forensic studies: validation and use in praxi. Forensic Science International 98:157-68
Benecke M, Leichenerscheinungen und Todeszeitbestimmung: Besiedlung durch Gliedertiere. In: Brinkmann B, Madea B (Hrsg.) Handbuch Rechtsmedizin. Springer, Heidelberg, in Druck
Benecke M, Gliedertierkundliche Beweise in schwierigen Mordfällen. In Vorbereitung.
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Czechowski, W.(1993). Replacement of species in red wood ant colonies (Hymenoptera,Formicidae). Annales Zoologici, Warszawa 44(2):17-26.
Glaser, F.(1998). Die Ameisenfauna des Arzler Kalvarienberges bei Innsbruck (Tirol, österreich). Ber nat-med Verein Innsbruck 85:257-286.
Hagemann, H. und G.H. Schmidt(1985): Anweiselung von Formica polyctena Förster-Königinnen an ein weiselloses Volk von Formica rufa L.. Waldhygiene 16:115-122
Hall DG (1948) The blowflies of North America. Say Foundation, La Fayette, IN
Heinze J (1990) Dominance behavior among ant females. Naturwissenschaften 77:41-43
Heinze J (1992) Ecological correlates of functional monogyny and queen dominance in Leptothoracine ants. In Billen J (ed.) Biology and Evolution of Social Insects. Leuven: Leuven University Press, p. 25-33
Heinze J, Buschinger A (1988) Polygyny and functional monogyny in Leptothorax ants (Hymenoptera: Formicidae). Psyche 95(3-4):309-325
Kutter H (1977) Hymenoptera-Formicidae. In Sauter W (Hrgs.) Fauna Insecta Helvetica 6, Schweizerische Entomologische Gesellschaft Zürich, 298 pp.
Monnin T, Peeters C (1998) Monogyny and regulation of worker mating in the queenless ant Dinoponera quadriceps. Anim Beh 55(2):299-306
Oldroyd H, Smith KGV (1973) Eggs and larvae of flies. In: Smith KGV (ed.) Insects and other artropods of medical importance, p. 289-323. British Museum (Natural History), London
Quinet Y, Pasteels JM (1991) Spatiotemporal evolution of the trail network in Lasius fuliginosus (Hymenoptera, Formicidae). Belg J Zool 121:55-72
Reiter C (1984) Zum Wachstumsverhalten der Maden der blauen Schmeißfliege Calliphora vicina. Z Rechtsmed 91:295-308
Seifert B(1986) Vergleichende Untersuchungen zur Habitatwahl von Ameisen im mittleren und südlichen Teil der DDR. Abh Ber Naturkundemus Görlitz 59(5): 1-124
Seifert B (1996) Ameisen beobachten, bestimmen. Naturbuch-Verlag Augsburg. 352 p.
Schlick B (1998) Faunistische Untersuchungen an den freilebenden Ameisen (Hymenoptera:Formicidae) Wiens. Diplomarbeit Universität Wien. 72 pp.
Smith KGV (1986) A manual of forensic entomology. The Trustees of the British Museum (Natural History), London

Abbildungen
Abb. 1. Bestimmungsmerkmale einer Larve (Made) von Calliphora vicina (=erythrocephala). A Cephalopharyngeal- skelett (Mundwerkzeuge), os Oralsklerit. B äußeres Erscheinungsbild der Larve im dritten Jugendstadium. asp anteriore (vordere) Spirakel (Anhänge), m Mundhaken. C Hinterende des Tiers, psp posteriore (hintere) Spirakel (=Atemöffnungen). D vergrößerte Darstellung der psp. Aus Oldroyd & Smith, dort teils kombiniert mit Hall.
Abb. 2. Schmeißfliegenmadenpräparat. Aufsicht auf Hinterende mit zwei Atemöffnungen. Benecke legit.
Abb. 3. Freigelegte Mundwerkzeuge nach Mazeration in Natronlauge und mechanischer Präparation. Benecke fecit.

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